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东西问·解码兔年 | 李茜：兔年说兔，谁是地球上兔子的“老祖先”？****** 编者按： “万物迎春送残腊，一年结局在今宵”。中国传统的兔年春节将至，历经疫情考验的人们心怀希冀。自2023年1月18日起，中新社“东西问”专栏特推出“解码兔年”系列稿，探究春节文化、“双立春”等的意涵与影响。
中新社北京1月21日电 题：兔年说兔，谁是地球上兔子的“老祖先”？
——专访中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员李茜
中新社记者 孙自法
2023年是中国传统的癸卯兔年。兔子以其活泼好动的特点，颇受人们的追捧与喜爱。
可爱的兔子如何起源演化而来？这个问题一直备受古生物学界关注，也引发诸多争议，直到20世纪70年代，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)野外考察队在安徽潜山约6200万年前地层中发现并命名为“安徽模鼠兔”的化石，研究确认它是兔子的祖先类型，才平息了兔子起源争论。
安徽模鼠兔何以成为“兔祖先”？其后又经历了怎样的演化过程？研究上还有哪些未解之谜？兔年到来之际，中科院古脊椎所研究员李茜在北京接受中新社“东西问”专访，兔年说兔，科普揭秘兔子的“前世今生”。
现将访谈实录摘要如下：
视频：【东西问】李茜：中国发现的化石为解决“鼠兔同源”争议提供关键证据来源：中国新闻网
中新社记者：兔子起源研究在古生物学界曾有哪些争论？安徽模鼠兔化石的发现，为兔子起源和鼠兔同源研究提供了怎样的关键证据？
李茜：今天大家都喜欢的兔子这种小动物，它在世界上虽然分布广泛但分类上并不庞杂。在古生物研究历史上，关于兔的起源曾经有非常多的争论，包括兔可能跟踝节类有关系、兔可能起源于亚洲特有的一类生物等，鼠兔是否同源也是学界长期争议的话题，因为缺少关键的化石证据，所以很长时间没有达成共识。
6200万年前“兔祖先”安徽模鼠兔的复原图。中科院古脊椎所 供图直到20世纪70年代，中科院古脊椎所在安徽潜山盆地发现约6200万年前的安徽模鼠兔化石，古生物学界对兔的起源才有了全新认识。
安徽模鼠兔化石发现时，虽然头骨材料并不完整，但它的门齿、颊齿这些很重要的结构都被保存下来，一些下颌材料也提供了非常重要的特征。科学家们通过仔细分析和深入研究发现，安徽模鼠兔的上门齿跟今天兔子相关的结构特征非常接近，包括上门齿都是两对、前一对从前面观察能够看到表面有纵沟等。根据这一系列结构特征分析，科学家认为安徽模鼠兔跟现生兔子是有关联的，代表了今天兔子的祖先类型。
在发现安徽模鼠兔同一盆地同时还发现另一类非常重要的、命名为“东方晓鼠”的化石。安徽模鼠兔具有现生兔类特征，跟今天的兔子有亲缘关系，因此是“兔祖先”；东方晓鼠则具有一些啮齿类也就是鼠类的特征，可以说是“鼠祖先”。
这两类化石不光一个像兔一个像鼠，同时又“你中有我、我中有你”存在很多相互交混的特征，这为解决鼠兔是否同源的争议，提供了非常好的化石证据，经过对比研究最终提出鼠兔同源的观点。
6200万年前“兔祖先”的安徽模鼠兔化石。孙自法 摄中新社记者：安徽模鼠兔如何演化出今天的兔子？从约6200万年前至今，兔子演化进程中有哪些重要分支节点？整体上呈现怎样的演化趋势？
李茜：分别作为兔、鼠祖先类型的安徽模鼠兔和东方晓鼠在约6200万年前同地同时被发现，约5800万年前的古新世和始新世之交，兔形目和啮齿目就已经分开，开始各自独立的演化。
整体上，兔子在地球上的分布及演化是一个较为连续的过程，但它们在不同大陆上出现的时间并不一致：亚洲最早的兔形目化石记录是大约5300万年前，北美最早的记录是约4300万年前，欧洲要相对晚一些，大约2500万年前才有可靠的化石记录，非洲最晚，1900万前才有化石兔形类的出现。
中国不仅发现安徽模鼠兔化石，还在内蒙古约5300万年前的早始新世地层中发现目前已知最早的兔形目化石，将其命名为“远古道森兔”，在河南中始新世地层中(距今约4600万-4300万年)发现目前所知较早的兔科化石——“洛河卢氏兔”。
6200万年前“兔祖先”的安徽模鼠兔化石(右)和5300万年前的远古道森兔化石。孙自法 摄此外，中科院古脊椎所在内蒙古约3000万年前的地层中，还采集到保存非常完整的兔子骨架化石，经鉴定为鄂尔多斯兔。距今约3400万年前，地球上曾发生过一次全球性的大降温事件，哺乳动物也受到此次大降温事件的影响，在东亚出现一次非常明显的哺乳动物替代事件，也就是降温事件后兔形类和啮齿类替代奇蹄类成为整个哺乳动物群中的优势类群。因此，对这一时期发现的兔形类化石的后续相关研究，将对理解这些类群如何适应气候突变、生物与环境的协同演化都有非常重要的意义。
可以说，从安徽模鼠兔起步，到远古道森兔、再到洛河卢氏兔，以及其他非常丰富的兔形类化石，这些材料使得中国拥有相对完整的兔演化的化石证据链，从而为兔子的起源演化研究作出不可替代的重要贡献。
李茜研究员展示介绍采自内蒙古地区约3000万年前一件保留出土时状态的一只兔子完整骨架化石材料。孙自法 摄中新社记者：安徽模鼠兔化石发现及深入研究，为兔子起源、鼠兔同源等关键之争划上句号后，兔子起源研究领域是否还存在未解之谜？
李茜：目前，在兔子的起源演化研究领域，其实还有较多未解之谜。
首先，安徽模鼠兔是兔类“老祖先”虽然已毫无疑问成为中外学界共识，但再往前追溯安徽模鼠兔的演化源头，这个问题现在还没有一个好的化石证据来回答，也是科学家们希望探索和解决的谜题。
其次，虽然我们找到了6200万年前的“兔祖先”安徽模鼠兔，也有众多被归入兔科中的早期属种在欧亚大陆广泛分布，但是现代兔类的祖先在很长一段时间内在欧亚大陆的记录是缺失的，在距今约800万年左右它们突然在亚洲和欧洲辐射开来，目前对这一被科学家们称为“兔事件”的过程尚无清晰的认识。这一问题还与现生兔类起源有很重要关系，因此也成为古生物学家一直探索的兔子演化的关键问题之一。
第三，兔子包含有兔科和鼠兔科，目前所发现的早期鼠兔科化石材料都非常破碎和零散，鼠兔科起源依然成谜。虽然中国已发现一类称为链兔的化石材料，但它是否为真正鼠兔科最早化石及起源还有争议，后续希望能发现更完整的化石材料来进行研究确定。
现生鼠兔科动物在中国青藏高原大量分布，它对环境特别敏感，堪称环境变化的“晴雨表”，尤其是对今天生物多样性、青藏高原环境保护等均有重要研究意义。例如新疆的伊犁鼠兔，现已列入国家二级保护动物。
李茜研究员兔年说兔，科普解读兔子起源演化的“前世今生”。孙自法 摄中新社记者：在兔子起源演化研究过程中，中国科学家与国际同行开展了哪些合作研究？有什么代表性合作成果？未来国际合作研究有何计划安排？
李茜：兔子起源演化研究中，中科院古脊椎所在20世纪70年代发现安徽模鼠兔化石之后，很快进行研究工作并将研究成果带到国际学术会议、国际合作交流当中。20世纪80年代，中国科学家在国际上提出“鼠兔同源”概念，并在国际学术会议上进行展示介绍，随即引起国际学术界尤其是研究兔形类和啮齿类专家学者的广泛关注。
在随后的进一步研究里，中国不仅对兔子起源演化开展形态学研究，也参与到通过古生物学的形态学和现代分子生物学相结合的综合研究当中。时至今日，无论是古生物的形态学研究，还是综合现代分子生物学的研究，国际学术界都已认可“鼠兔同源”概念，安徽模鼠兔是兔子的“老祖先”或者说祖先类型，也成为国际学界共识。
同时，因为在中国发现“兔祖先”化石，以及较为完整的有关兔演化的化石证据，这也吸引非常多的国际同行到中国来进行相关国际合作研究。前面提到，兔子起源演化研究领域还有很多未解之谜，在破解这些谜题的时候，中国所拥有丰富的、重要的兔化石材料将更富吸引力，相信未来在这些领域会有更多国际合作的推进，产生更多的研究成果。
值此兔年到来之际，中科院古脊椎所科研团队根据安徽模鼠兔化石研究成果，对“兔祖先”形象进行科学复原并完成生态复原图，展示出6200万年前潜山盆地的生态环境面貌，并成为央视兔年春晚吉祥物“兔圆圆”的灵感来源和设计基础，我们也借此祝大家兔年新春快乐，在新的一年里“兔”飞猛进、大展宏“兔”。(完)
专家简介：
李茜，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)研究员，博士。主要从事古近纪哺乳动物及陆相地层学方面的研究。重点研究小型哺乳动物(啮齿类、兔形类等)的分类和系统学，物种的起源和演化，及哺乳动物与古环境之间的协同演化。她迄今已在国际及国内核心期刊杂志发表研究论文70余篇，取得的主要研究成果如下：
一是在中国诸多地点和层位上首次报道有关啮齿类和兔形类化石，对其中不同门类的起源和演化提出新的认识、进一步证实啮齿类的亚洲起源。二是首次建立起东亚早始新世至早渐新世啮齿类化石的连续演替序列，该序列明显反映出啮齿类对同期全球气候、环境变化的响应；该序列也成为中国及东亚不同地区地层划分和对比的重要参照。三是推进并解决亚洲哺乳动物分期与北美及国际分期之间对比的问题，建立有年龄标定的古近纪地层框架，为中国陆相地层建阶提供有力支持。
零元员工持股计划激增背后：慷谁之慨，谋谁之利？****** 低价、低考核的员工持股计划频现，上市公司为员工谋福利愈发“慷慨”。 证券时报记者统计，2022年共有264家A股公司推出员工持股计划，同比增长18%。其中，35家公司的员工持股价格不超过1元/股，同比翻番，更有21家公司计划推出0元持股方案。 与此同时，市场对于低价员工持股计划“白送”的质疑声也愈演愈烈。2022年发布0元员工持股计划的上市公司中，约半数收到了交易所关注函，要求公司对方案的公平性、合理性以及是否存在利益输送做出说明。 员工持股计划是重要的中长期人才激励方式。然而，近年来频频出现的超低价员工持股计划，不少都缺乏对等的考核和约束机制，侵害股东利益的同时，也未能实现员工普惠，成为了少数人攫取利益的手段。 员工持股再成香饽饽 员工持股计划是公司稳定人才队伍、优化治理结构的重要工具。相比于股权激励，员工持股计划的覆盖范围更广，所受监管更为宽松，在定价、业绩考核、锁定期限上更具灵活性。 2014年6月，证监会首次发布规范员工持股计划的指导意见，点燃了上市公司实施员工持股计划的热情。2015年全年，共有277家公司发布员工持股计划(以董事会预案日统计，下同)，掀起A股第一波员工持股计划的高潮。 然而，第一波员工持股计划的热浪未能延续。伴随着牛市行情的结束，发布预案的上市公司数量逐年减少。2019年全年，仅有101家公司推出预案，较2015年下降了63%。直到2020年，上市公司推行员工持股计划的热情才逐步恢复，2021年发布预案的公司数量再度突破200家关口，2022年这一数字进一步提升至264家，逼近2015年的峰值。 从高调亮相到少人问津，到再成香饽饽，参与者持股收益率的涨跌，或许是员工持股计划受欢迎程度几经变化的重要原因。 很长一段时间内，“认购即被套”、“专坑自己人”成了员工持股的标签。根据记者的统计，2019年之前实施的员工持股计划中，实施一年后出现浮亏的占比高达2/3，约15%的公司股价直接腰斩。部分以信托计划方式实施的员工持股计划因存在一定杠杆，股价的下跌一度引发多家公司员工持股计划“爆仓”，导致参与的员工血本无归。 2019年是员工持股计划整体盈利与否的分水岭。记者统计发现，2019年实施的员工持股计划中，一年后浮亏的比例下降至31%；而在2018年，这一比例高达68.8%；2020年和2021年实施的员工持股计划，六成以上在一年后维持浮盈，员工持股计划不再是参与者的负担(图1，见A1版)。一定的获利空间可以保障员工持股计划发挥激励和福利作用。 与员工持股计划数量稳定增长不同，2022年A股股权激励计划同比下降了8.41%。荣正咨询资深合伙人何志聪认为，员工持股计划的增加也与经济环境的变化有关，“上市公司面临业绩增长压力和留人的困境，常规股权激励计划有刚性要求，包括定价和业绩考核等，在当前经济环境下，不一定能达到预期激励效果。” “骨折方案”激增 渐成福利方案 除了受市场环境影响外，员工持股方案中股票认购价格的变化，对收益率的高低起到了关键作用。 以员工持股计划草案中的拟发行价与董事会预案日前收盘价的比值计算折价，2015年至2018年推出的员工持股计划平均折价幅度均在10%以内，2020年后折价幅度均超过30%，2022年达到38%。也就是说，2020年后推出的员工持股计划，参与员工平均可以六折至七折的价格买入(图2)。 2020年之前，员工持股计划的定价通常以定价基准日前20个交易日均价或回购股份均价为基准，给予少量折价。近三年员工持股定价方式更趋灵活，购买折价率越来越高的同时，“骨折价”的员工持股计划数量急剧增多。 2022年，共有35家公司推出1元/股以内超低价员工持股计划，其中21个员工持股计划出现“0元购”(表1)。如果没有对等的考核和约束机制，这些员工持股计划就彻底失去激励效应，成为完完全全的员工福利。 有上市公司表示，从员工激励有效性的角度出发，受市场价格波动影响，可能使得员工无法取得与其业绩贡献相对应的正向收益，同时额外的出资成本也可能导致优秀员工放弃股份奖励而要求等额现金奖励，最终导致激励效果欠佳。出于参与主体激励作用最大化目的，公司选择实施低价员工持股计划。 白菜价方案，慷谁之慨？ 根据规定，用于员工持股计划的股票主要源自上市公司回购、二级市场购买、认购非公开发行股票、股东赠予四种方式。A股市场上，上市公司回购是当前最常见的选择。在2022年发布草案的员工持股计划中，股票全部或部分来源于上市公司回购的占比73%。 从这一层面来说，回购型员工持股计划的成本由上市公司负担。然而，有些自身盈利情况堪忧的上市公司仍斥“巨资”回购股份，再以低价或零对价实施员工持股计划，这将不可避免地影响到股东的利益，不符合员工持股计划所倡导的公司、员工、股东风险共担、利益共享的原则。 证券时报记者统计发现，在2022年受让价格折价幅度超过50%的员工持股计划中，16.2%的公司2021年净利润亏损，有的甚至已连亏多年。此时推出低价的回购型员工持股计划，无疑会进一步增加公司成本，使公司业绩雪上加霜。 2022年12月，首航高科的0元员工持股计划，在股东大会上以超过90%的反对票被否决。首航高科已连续两年亏损，2022年前三季度仍亏损1.22亿元，加上激励对象此前在二级市场减持的行为，这一员工持股计划被投资者质疑有掏空公司之嫌。同月，另一家推行0元员工持股计划的金盾股份，虽然股东大会上表决通过，但中小股东投下反对票的比例达67.89%。 因推出“骨折价”员工持股计划遭受质疑的不乏白马股。2022年9月，中炬高新的半价员工持股计划，在股东大会上被以58.33%的反对票否决，中小股东更是投出了85.93%的反对票。该公司多名董事在董事会表决中也提出反对意见，理由包括该持股计划将为公司带来数亿元亏损、福利性质大于激励性质、控股股东控制权加强进而影响中小股东利益等。 作为具有福利属性的激励形式，员工持股计划存在一定的折价是合理现象。但如果折扣过高，则难免引发市场对于计划实施初衷和公平性的质疑。 利益倾斜之下，谁最受益？ 与股权激励仅面向董事、高管、核心人员和少数骨干不同，员工持股计划的可参与对象为所有公司员工，具有普惠性。上市公司可自主选择持股计划的覆盖范围，并自行确定各类对象的持股份额及比例，经董事会确认后，通过股东大会表决即可。 不过，记者梳理发现，部分低价员工持股计划，股份认购比例向董监高群体严重倾斜(表2)。在2020年以来发布的200余个折价率超过50%的方案中，34个计划的高管认购比例超过50%。由于董监高人数较少，这类利益倾斜的员工持股计划容易成为个别人攫取利益的工具。 例如，2022年11月发布员工持股计划预案的ST中嘉，7位认购对象中4人为董监高，认购比例高达92%，仅副总裁朱林1人认购比例就高达72.54%，但朱林2022年3月才上任公司副总裁。解锁股票仅设置了个人考核目标，未设置公司考核目标。 再如恺英网络，公司在2020年至2022年共发布过三期员工持股计划，以预案日收盘价算，对应市值超过3亿元。三期员工持股计划中，董监高认购的总份额占比高达76%，三期受让折价率均超过50%。2022年11月发布的最新一期员工持股计划显示，仅董事长金锋一人的股份认购比例就占到当期全部份额的31.63%。与其称为员工持股计划，不如叫作高管奖励计划。 股权激励计划对股份转让价格、业绩考核均有明确的要求，而员工持股计划操作更为灵活，员工持股计划向董事和高管群体大幅倾斜，难免引发市场对于公司借员工持股计划刻意规避股权激励中更苛刻的授权要求和更严格监管的猜想。 业绩考核放水，激励变成白送？ 不可否认，上市公司有权通过员工持股计划奖励优秀员工，但派发福利不应以牺牲股东利益为前提。尤其对于低价员工持股计划，更应该在业绩考核设置上把好关，设置相应的约束机制。然而，当前的低价员工持股计划中，相当一部分设置的业绩考核标准较低，指标五花八门，有的公司甚至完全不设置任何解锁考核。 在交易所发出的员工持股计划关注函中，业绩考核标准的合理性是重要关注点(表3)。2022年，通源石油、福光股份、通达股份等多家1元/股以内员工持股计划草案未设置任何业绩考核标准。 这些公司在员工持股计划推出前，业绩表现就多数不尽如人意。如通源石油，公司用于员工持股计划所回购股份的总费用约为928万元，而公司2021年净利润仅有1458.5万元。福光股份在2020年和2021年已连续两年净利润下滑，2022年前三季度净利润继续下降39%，通达股份2021年净利润更下滑80%。 除未设置公司业绩考核指标的情形外，还有一些员工持股计划因考核标准过于宽松受到质疑，其中包括设置的业绩增速过低、选择业绩大幅下滑的年份作为基期、考核解锁标准选用了产能等非业绩指标等。 宽松的解锁标准下，顺利完成短期业绩考核目标成为大概率事件。即便如此，有的上市公司在发现未能完成业绩考核目标时，直接下调了考核标准，使本就宽松的考核标准进一步丧失严肃性。记者粗略统计，2022年超过5家公司发布了业绩考核目标调整公告。 2022年5月，格力电器发布公告，下调2021年6月发布的第一期员工持股计划的业绩考核标准，调整后2022年需达到的净利润标准比调整前减少约36亿元。此前，格力电器的员工持股计划因利益过于倾斜高管群体而备受争议，一度导致股价大跌，此次因没有达到要求而下修业绩考核门槛的举措，更使本就饱受争议的员工持股计划遭受更大质疑，企业公信力受损。 暗藏利益输送路径 上市公司实施员工持股计划，本意是建立和完善劳动者与所有者的利益共享机制，改善公司治理水平，提高团队凝聚力和公司竞争力。不过，员工持股计划方案的灵活和监管的相对宽松，在增加上市公司自由度的同时，也为利益输送留下了空间。 基于前文提及的低价员工持股计划的主要争议点，不难勾勒出员工持股计划可能暗藏的利益输送路径：上市公司以真金白银回购的股份实施超低价员工持股计划，并将认购比例向少数董监高倾斜，最后设置宽松的股份解锁考核指标，公司和股东利益受到侵害。 从锁定时长来看，2022年实施的高折价员工持股方案中，约有21%的方案全部股份的锁定期为12个月，其余方案中，绝大多数为三年内分批解锁。整体来看短线特征明显，不利于员工持股计划实现长线激励的目标，也容易在股份解锁后使股价承压。 利益输送是监管关注的重要问题，然而面对监管关注函中的质询，不少上市公司给出的回复也模板化、套路化严重，颇有“打太极”的意味，并不能很好地为投资者解惑。 例如，某公司在回复交易所关于未设置短期业绩考核目标的原因时称，“公司未设置短期业绩考核解锁目标，更有利于核心骨干员工增加对公司的认可，有利于引导员工持续关注公司长期战略目标的实现，而非短期业绩及股价波动，有利于实现公司、股东和员工利益长期保持一致的目标，加快公司战略目标的实现，为公司及股东带来更高效、更持久的回报。” 另一公司在回复为何将受让价格定为0元时称，“公司以0元/股受让公司回购的股份，体现了公司对未来长远发展的信心”。不少公司在回复公告中表明，实施0元员工持股计划是参考了其他已实施公司的案例。 这些回复显然缺乏事实支撑，不符合多数投资者的认知，难以打消投资者对实施低价员工持股计划动因的质疑，关注函回复仿佛只是走了个过场。 中国人民大学财政金融学院金融学教授郑志刚认为，零成本员工持股计划并非没有成本，也可能是为公司未来稳定持续运营暗藏了成本，其中就包括少数内部人侵占外部分散股东利益合法途径的行为。 针对目前在A股出现的0元员工持股计划，郑志刚提出两点建议：一是还原员工持股计划的原本设计激励初衷，使激励员工不仅付出持有成本，而且需要设置严格的解锁条件；二是通过在股东大会表决上设置更高的通过门槛，赋予小股东阻止利益侵占和输送的可能和途径。 荣正咨询何志聪表示：“从上市公司持续发展看，人才激励应该更多包容，更多个性化特点，而不是风险。在制度设计和监管层面，主要防范利益输送的风险，比如实际控制人是否能参加，高管是否能大比例参加，如果是奖金换股，对提取奖励的规则应进一步披露信息。” “零成本”员工持股计划应以公平性为前提 在互联网快速发展的这些年，腾讯、京东、小米等大厂常常斥资上亿元进行员工股权激励，甚至直接向员工派送股票，壕气十足。员工心满意足，看客心生羡慕，这一股份奖励多被解读为关怀员工，实现利益绑定和共赢的治理方式。 反观A股市场，自2019年三七互娱首次推出0元员工持股计划以来，关于员工持股0元购的争议始终不断，优质的龙头公司也难以幸免。同样是上市公司推行员工福利，舆论为何两极分化？ 对比之下不难看出，员工持股计划受到争议的焦点不在于低价或是0元本身，而是计划的公平性。 首先，方案本身是否公平。以腾讯为例，公司的股权激励计划以重点激励和普惠奖励相结合，2020年至2022年共推出了10期员工股份奖励计划，授予人数最多的有2.97万人，占全部员工人数比例超过20%，授予人数最少的也有2400人，且均为非关联人士，即不包括董事和主要股东。 而A股上市公司近三年实施的1元/股以内员工持股计划，授予人数占员工总数的平均比例约为6%，董监高平均认购比例22.5%，倾斜性严重，普惠性较差。这使得员工持股计划实施的动机受到质疑。 其次，方案是否侵害了股东的利益。那些受到市场肯定的员工股份奖励计划，公司长期保持了稳定的业绩增长，并多伴有大手笔分红。股东长期从公司成长中获益，自然更加信任公司员工持股计划的激励作用，也更信任公司的治理方式。 A股实施低价员工持股计划的公司中，不少公司不仅业绩差、分红少，在业绩考核上也一味降低标准，同时降低了投资者对公司未来成长性的预期。 可见，大多数股东只要切实分享了企业成长的成果，从持股中稳定获益，就并不会真正在意企业以适当价格向员工发放股份奖励。这样能实现公司、股东和员工的共赢。 在政策完善和监管层面，为充分发挥员工持股计划的长效激励作用，避免其成为少数人谋利的工具，政策应以维护公平为前提，在保持员工持股计划灵活性的同时应适当提高实施门槛。同时，鼓励和引导上市公司实施长期计划，以激励和约束对等为原则，完善低价员工持股计划的约束机制，维护市场各方利益的公平。 （文图：赵筱尘 巫邓炎） [责编：天天中] 阅读剩余全文（）  视觉焦点
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